WIWAM植物表型成像系統(tǒng)由比利時SMO公司與Ghent大學VIB研究所研制生產，整合了LED植物智能培養(yǎng)、自動 化控制系統(tǒng)、葉綠素熒光成像測量分析、植物熱成像分析、植物近紅外成像分析、植物高光譜分析、植物多光譜分 析、植物CT斷層掃描分析、自動條碼識別管理、RGB真彩3D成像等多項*技術，以較優(yōu)化的方式實現(xiàn)大量植物樣 品——從擬南芥、玉米到各種其它植物的生理生態(tài)與形態(tài)結構成像分析，用于高通量植物表型成像分析測量、植 物脅迫響應成像分析測量、植物生長分析測量、生態(tài)毒理學研究、性狀識別及植物生理生態(tài)分析研究等。

室內植物表型成像系統(tǒng)WIWAM Line

艱難選擇：植物在水分限制條件下如何平衡生長和生存

摘要：當面臨水分限制時，植物會積極地重新規(guī)劃它們的新陳代謝和生長。最近人們發(fā)現(xiàn)生長中的組織對干旱表現(xiàn)出特定的、高度動態(tài)的響應，這與成熟組織中已被充分研究的響應不同。本文提供了一個在理解水限制條件下的莖生長調節(jié)方面的最新進展的概述。特別令人感興趣的是保持增長和競爭力與確保生存之間的平衡。許多控制這種平衡的主要調節(jié)因子已經被確定，如DELLAs和APETALA2/乙烯反應因子型轉錄因子。討論了工程或育種作物的可能性，這些作物在輕度干旱期間保持生長，同時仍然能夠激活保護性耐性機制。

由于植物固著的生活方式，它們不斷暴露在可能威脅生存的不斷變化的環(huán)境條件下。因此復雜的機制已經演變?yōu)榫_監(jiān)測環(huán)境和非常動態(tài)地重新編程代謝和生長。水的可利用性可能受到干旱、鹽分或冰凍的限制，是限制農業(yè)環(huán)境中植物生長和發(fā)育的主要因素之一。對于谷物作物來說，干旱是降低產量的最重要的非生物脅迫因素。最近的一個例子是，2012年干旱影響了美國80%的耕地，玉米和大豆的產量分別減少了27.5%和10%，造成了巨大的經濟損失。由于氣候變化和可用于灌溉的淡水日益短缺，水限制的影響在未來幾十年可能會惡化，這主要是由城市化和含水層枯竭造成的。目前，含水層正在為印度和中國至少4億人提供種植糧食的水。盡管在限水條件下，特別是在輕度至中度干旱條件下，高產潛力的選擇也提高了產量，但仍然存在一個巨大的“產量差距"，難以用經典的表型驅動育種來解決。

圖1.抗逆性和保持生長之間的平衡

直接通過主動響應和間接通過氣孔關閉抑制莖生長是改善水平衡和脅迫耐受性的一個組成部分，旨在通過限制水分流失來確保植物存活。然而如果壓力只是暫時的，過度限制生長會導致競爭劣勢和不必要的產量損失；另一方面當水資源限制長期而嚴重時，持續(xù)的增長會威脅到生存。因此，生長和存活之間的平衡受到嚴格調節(jié)，并且已經進化出特定的適應性以允許在干旱條件下生長（圖 1）。 DREB2A 是水分限制反應的關鍵調節(jié)劑，在發(fā)育中的組織中受到生長調節(jié)因子 7 的嚴格抑制，該因子是重要的葉片生長調節(jié)劑家族的成員，以避免壓力反應對生長的高度不利影響。

研究水分限制的方法

對水分限制效應的大部分認識來自早期的研究，這些研究將植物暴露在嚴重脫水的環(huán)境中，例如通過剪掉葉子，讓它們在工作臺上晾干或者通過將植物的水分保持數周，直到它們表現(xiàn)出嚴重萎蔫?；蛘呤褂脻B透休克，通過將植物轉移到含有高濃度（超過100 mM）滲透因子的溶液中，如甘露醇或聚乙二醇（PEG）來實現(xiàn)。雖然這些類型的實驗大大增加了我們對應激生理學和分子反應的了解，但它們可能無法反映現(xiàn)場發(fā)生的生理條件。因此開發(fā)了新的方法。對于短期反應，將植物轉移到低滲透性水平的體外系統(tǒng)使我們能夠輕松研究非常早期的反應。雖然關于滲透劑的相關性仍存在爭議，但其使用避免了與土壤植物干旱試驗相關的許多問題。為了解決其中一些問題，已經建立了自動澆水和表型系統(tǒng)，如PHENOPSIS和WIWAM。這些系統(tǒng)通過定期稱量單個花盆的重量和添加足夠的水，使大量植物受到控制的輕度干旱，來補償蒸發(fā)損失的水量。

有限的水資源對生長的影響

生長調節(jié)是許多植物干旱反應的一個組成部分，其主要目的是限制新梢生長從而限制蒸發(fā)面。很明顯這是一種非?？焖偾曳e極調節(jié)的反應，不僅僅是水力學改變的結果，因為當木質部水勢保持時，這種反應無法消除甚至在葉水勢不受影響的情況下，在擬南芥、玉米和水稻中也會發(fā)生。生長對水分限制的敏感性也遠高于光合作用，因此，碳水化合物通常會在受脅迫的植物中積累，這表明生長減少不是碳赤字的結果（相反，生長被認為與水限制條件下的碳可用性不耦合。

生長葉片對水分限制的分子響應

品種特異性反應的存在表明在控制對水分限制的生長反應方面具有相當大的遺傳可塑性；因此，使用玉米重組自交系種群發(fā)現(xiàn)了許多葉片伸長率對較低土壤水勢敏感性的數量性狀位點。然而，解開水分限制下控制生長的精確分子機制需要專門分析生長組織，因為干旱反應已被證明強烈依賴于發(fā)育階段和壓力的嚴重程度。值得注意的是，在嚴重脅迫條件下，在成熟組織中發(fā)現(xiàn)的大多數在脅迫耐受性中起作用的基因似乎對輕度干旱條件下的生長抑制幾乎沒有影響。近年來，已經對生長組織中的干旱反應進行了多項研究，揭示了許多一般特征。

控制細胞增殖的機制

細胞增殖由細胞周期蛋白依賴性激酶(CDK) 的活性驅動，顧名思義，CDK 需要與細胞周期蛋白相關聯(lián)才能發(fā)揮活性。 植物具有許多不同的 CDK-細胞周期蛋白模塊，其中一些具有高度特定的作用。 CDK-細胞周期蛋白復合物的活性由三種主要機制控制：通過諸如 ANAPHASE-PROMOTING COMPLEX/CYCLOSOME (APC/C) 等復合物的降解來控制細胞周期蛋白水平； 通過磷酸化激活或抑制 CDK-細胞周期蛋白復合物； 以及復合物與抑制蛋白的相互作用，其中有兩個主要家族，細胞周期蛋白依賴性激酶抑制劑 (CKI)/KIP 相關蛋白(KRP) 型蛋白質和 SIAMESE (SIM)/SIAMESERELATED 型蛋白質。

控制細胞擴增的機制

植物中的細胞擴張一方面主要受吸水和液泡擴張的組合調節(jié)，另一方面受控制的細胞壁松動和新細胞壁材料沉積的調節(jié)。 細胞壁的松動是由膨脹蛋白的活性介導的，膨脹蛋白主要在低 pH 值下（形成所謂的“酸生長"假說的基礎）、木葡聚糖內轉葡糖基酶/水解酶 (XET)、果膠甲酯酶和 ROS?？刂七@些效應子活動的最重要信號被認為是生長素和機械信號。 這些細胞壁調節(jié)信號和效應器中的大部分是由缺水調節(jié)的（圖 2，右上圖）。

圖2.發(fā)育葉片中調節(jié)生長和脅迫耐受性的機制及其相互作用

生長組織中的壓力耐受機制

在生長組織積極地重新編程其生長的同時，它們也激活了對細胞損傷的耐受機制。有趣的是，傳統(tǒng)上與水分限制反應相關的基因，如 DREB2A、RD29B、LEA 和 ABA 相關基因，在受到輕度滲透脅迫的植物生長組織中不被誘導甚至抑制，而它們在成熟組織中被誘導在相同的脅迫水平。然而在這些研究中，發(fā)現(xiàn)了通常與生物脅迫相關的脅迫標志物的富集，例如 WRKY 和 ERF TF、抗霉基因座蛋白以及參與吲哚硫代葡萄糖苷生物合成的基因。對暴露于中等干旱脅迫的土壤生長的擬南芥幼葉進行的一項不同研究發(fā)現(xiàn)，脅迫發(fā)生后早期經典的 ABA 主導的缺水反應，但這種反應在適應環(huán)境的葉片中消失了，此時有幾個“生物"脅迫標記，例如MYB51 和 WRKY33 被誘導。這表明生長葉片的耐受機制可能與成熟葉片的耐受機制不同。

生長和耐受性的調節(jié)

由于植物平衡至關重要，一方面通過生長靜止和耐受機制確保生存，另一方面通過持續(xù)生長保持競爭力，因此這兩個過程存在廣泛的協(xié)同調節(jié)。在這里我們重點介紹四種常見機制：DELLA、AP2/ERF 型 TF、Pro 和線粒體代謝重編程（圖 2，下圖）。

提高田間抗旱性能的前景

在對植物如何響應和適應干旱進行了數十年的研究之后，發(fā)現(xiàn)了許多有趣的線索，但這些知識很少被應用到該領域。為解釋這種差異而提出的一個原因是，經常使用人工和過于嚴重的脅迫分析，這與生理條件幾乎沒有關系。因此脅迫發(fā)生的嚴重程度、持續(xù)時間和發(fā)育時間應謹慎控制。此外，使用非侵入性高通量表型可以直接分析水分限制期間的生長和生理參數，這可能是一種比在非常嚴重的脅迫下評分存活率更好的方法。同樣在經典育種中，精確和適當的表型分析目前被視為耐干旱作物產生的最限制因素之一，因為這是一種數量性狀，其中單個基因或數量性狀基因座通常具有微妙的影響，強烈依賴于遺傳背景，并表現(xiàn)出強烈的環(huán)境交互作用。最后一個復雜因素來自這樣一個事實，即在現(xiàn)場，不同的脅迫通常同時經歷，最近的一份報告表明，對應力組合的反應很難從單一的應力反應中預測。事實上轉錄組和代謝組對高溫和嚴重干旱這兩種通常在農業(yè)條件下同時發(fā)生的脅迫的反應，以前被發(fā)現(xiàn)與單獨對任一種脅迫的反應都有很大不同。

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